有丝分裂过程中各结构数目变化

2022-07-19 07:09 点击:271 编辑:邮轮网

    有丝分裂是一个连续的过程,为了描述方便起见,习惯上按先后顺序划分为间期、前期、中期、后期和末期五个时期,在前期和中期之间有时还划分出一个前中期。


间期
  有丝分裂间期分为G1、S、G2三个阶段,其中G1期与G2期进行RNA(即核糖核酸)的复制与有关蛋白质的合成,S期进行DNA的复制。其中,G1期主要是染色体蛋白质和DNA解旋酶的合成,G2期主要是细胞分裂期有关酶与纺锤丝蛋白质的合成。在有丝分裂间期,染色质没有高度螺旋化形成染色体,而是以染色质的形式进行DNA(即脱氧核糖核酸)单链复制。有丝分裂间期是有丝分裂全部过程重要准备过程,是一个重要的基础工作。

前期
    自分裂期开始到核膜解体为止的时期。间期细胞进入有丝分裂前期时,核的体积增大,由染色质构成的细染色线逐渐缩短变粗,形成染色体。因为染色体在间期中已经复制,所以每条染色体由两条染色单体组成。核仁在前期的后半渐渐消失。在前期末核膜破裂,于是染色体散于细胞质中。动物细胞有丝分裂前期时靠近核膜有两个中心体。每个中心体由一对中心粒和围绕它们的亮域,称为中心质或中心球所组成。由中心体放射出星体丝,即放射状微管。带有星体丝的两个中心体逐渐分开,移向相对的两极(图1)。这种分开过程推测是由于两个中心体之间的星体丝微管相互作用,更快地增长,结果把两个中心体(两对中心粒)推向两极,而于核膜破裂后终于形成两极之间的纺锤体。


前中期 自核膜破裂起到染色体排列在赤道面上为止。核膜的断片残留于细胞质中,与内质网不易区别,在纺锤体的周围有时可以看到它们。


  前中期的主要过程是纺锤体的最终形成和染色体向赤道面的运动。纺锤体有两种类型:一为有星纺锤体,即两极各有一个以一对中心粒为核心的星体,见于绝大多数动物细胞和某些低等植物细胞。一为无星纺锤体。两极无星体,见于高等植物细胞(图2)。

  

曾经认为有星纺锤体含有三种纺锤丝,即三种微管。一种是星体微管,由星体散射出的微管;二是极微管,是由两极分别向相对一级方向伸展的微管,在赤道区来自两极的极微管互相重叠。现在认为极微管可能是由星体微管伸长形成的。三是着丝点微管,与着丝点联结的微管,亦称着丝点丝或牵引丝。着丝点是在染色体的着丝粒的两侧发育出的结构。有报告说着丝点有使微管蛋白聚合成微管的功能。无星纺锤体只有极微管与着丝点微管。


 核膜破裂后染色体分散于细胞质中。每条染色体的两条染色单体其着丝点分别通过着丝点与两极相连。由于极微管和着丝微管之间的相互作用,染色体向赤道面运动。最后各种力达到平衡,染色体乃排列到赤道面上。

中期
  从染色体排列到赤道面上,到它们的染色单体开始分向两极之前,这段时间称为中期。有时把前中期也包括在中期之内。中期染色体在赤道面形成所谓赤道板。从一端观察可见这些染色体在赤道面呈放射状排列,这时它们不是静止不动的,而是处于不断摆动的状态。中期染色体浓缩变粗,显示出该物种所特有的数目和形态。因此有丝分裂中期适于做染色体的形态、结构和数目的研究,适于核型分析。中期时间较短。

后期
  每条染色体的两条姊妹染色单体分开并移向两极的时期。分开的染色体称为子染色体。子染色体到达两极时后期结束。染色单体的分开常从着丝点处开始,然后两个染色单体的臂逐渐分开。当它们完全分开后就向相对的两极移动。这种移动的速度依细胞种类而异,大体上在0.2~5微米/分之间。平均速度为 1微米/分。同一细胞内的各条染色体都差不多以同样速度同步地移向两极。子染色体向两极的移动是靠纺锤体的活动实现的。


末期
  从子染色体到达两极开始至形成两个子细胞为止称为末期。此期的主要过程是子核的形成和细胞体的分裂。子核的形成大体上是经历一个与前期相反的过程。到达两极的子染色体首先解螺旋而轮廓消失,全部子染色体构成一个大染色质块,在其周围集合核膜成分,融合而形成子核的核膜,随着子细胞核的重新组成,核内出现核仁。核仁的形成与特定染色体上的核仁组织区的活动有关。

  

细胞体的分裂称胞质分裂。动物和某些低等植物细胞的胞质分裂是以缢束或起沟的方式完成的。缢束的动力一般推测是由于赤道区的细胞质周边的微丝收缩的结果。微丝的紧缩使细胞在此区域产生缢束,缢束逐渐加深使细胞体最后一分为二。


高等植物细胞的胞质分裂是靠细胞板的形成。在末期,纺锤丝首先在靠近两极处解体消失,但中间区的纺锤丝保留下来,并且微管增加数量,向周围扩展,形成桶状结构,称为成膜体。与形成成膜体的同时,来自内质网和高尔基器的一些小泡和颗粒成分被运输到赤道区,它们经过改组融合而参加细胞板的形成。细胞板逐渐扩展到原来的细胞壁乃把细胞质一分为二(图3)。细胞质中的有关细胞器,如线粒体,叶绿体等不是均等分配,而是随机进入两个子细胞中。细胞板由两层薄膜组成,两层薄膜之间积累果胶质,发育成胞间层,两侧的薄膜积累纤维素,各自发育成子细胞的初生壁。


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